Varför norrsluttningen kommer först

Två sluttningar, fyrahundra meter från varandra. Samma regn, samma beståndsålder, samma gran, samma vecka. Den ena har kommit igång, den andra inte. Varje svampplockare i Sverige har stått där och i tysthet dragit slutsatsen att skogen är godtycklig. Det är den inte. Oftast handlar det om ett energibalansproblem, och variabeln som gör jobbet är åt vilket håll marken vetter.

Aritmetiken för en låg sol

En sluttning lutar marken i förhållande till solstrålen. Geometrin har varit etablerad sedan Lee (1964) och Swift (1976), och den är obarmhärtig: en sluttning med lutningsvinkeln β som vetter rakt mot norr vid latituden φ tar emot den direkta strålningen ungefär som en plan yta vid latituden φ + β. En 15° norrvänd sluttning utanför Falun, vid 60°N, ligger på strålningsbudgeten för plan mark vid 75°N — norr om Nordkapp. Sydsidan av samma kulle ligger vid 45°N, nära Bordeaux.

Kör man den klarhimmelsgeometrin — min egen beräkning, inte en mätning — för 1 september vid 60°N tar en 10° norrsluttning emot omkring 10,6 MJ/m²/dygn direkt strålning, mot 16,1 på den motsvarande sydsluttningen: ett överskott på 5,5. Att förånga ett kilo vatten kräver 2,45 MJ. Om bara en tredjedel av det överskottet går till avdunstning istället för att värma luft och ved, förlorar sydsluttningen ungefär 0,7 mm vatten per dygn mer än norrsidan. Över en tio dagar lång torrperiod blir det 7 mm — en respektabel nederbördsmängd, i tysthet struken från en sida av kullen.

Varför det blir värre längre norrut

Samma beräkning, 10° sluttningar, kvoten syd/norr: i mitten av juli vid 60°N ligger den på omkring 1,2 — solen står högt och kullen märker knappt av det. Vid 1 september är den 1,5. Vid dagjämningen 1,9. Kurvan blir också brantare med latituden: den 1 september ger samma par 1,44 i Skåne (56°N), 1,62 nära Umeå (64°N), 1,76 i Norrbotten (68°N). Lägre solvinklar gör att cosinustermen biter hårdare. Expositionseffekten skärps precis när svampsäsongen inleds, och snabbast i norr.

En ärlig korrigering: de siffrorna gäller klar himmel, och en svensk september är inte klar himmel. Diffust ljus från ett molntäckt himlavalv bryr sig inte om åt vilket håll en sluttning vetter, bara hur mycket himmel den ser. Räknar man om med en realistisk diffus andel på 60% kollapsar kvoten vid 60°N från 1,5 till omkring 1,18. Exposition är ingen strömbrytare utan en långsam ackumulator: den skiljer åt två sluttningar under den soliga tvåveckorsperioden, inte den mulna.

Krontaket är en större spak än kullen

Alla som har gått över ett hygge i augusti vet detta, och de svenska data håller med. Greiser m.fl. (2018), som modellerade markskiktets mikroklimat utifrån 203 dataloggrar spridda över omkring 16 000 km² av mellersta Sverige, fann att vegetationsstrukturen dominerar över topografin som mikroklimatisk drivkraft under den varma säsongen. De Frenne m.fl. (2019) visade samma sak globalt: slutna krontak håller maximitemperaturerna under kronorna på nivåer långt under temperaturerna på öppen mark. Ett grantak fångar upp det mesta av strålningen innan den når förnan, så på skuggad mark neutraliseras exposition till stor del.

Det slår tillbaka åt andra hållet också. Tät gran fångar upp en stor del av nederbörden i kronan, där den avdunstar utan att nå marken — publicerade andelar är höga men varierar så mycket med beståndsålder och skurdjup att ingen enskild siffra är värd att citera. Så tolkningen är interaktionen, inte endera faktorn ensam: exposition spelar störst roll där krontaket är brutet — kanter, gläntor, gallrade bestånd, vägkanter vid skogsbilvägar. Under ett obrutet tak är båda sluttningarna redan skuggade, och kullen har mindre att säga till om.

Vatten kommer också från sidan

Exposition styr förlusttermen. Den säger ingenting om tillförseln, och tillförseln är också topografisk. Beven och Kirkbys (1979) topografiska fuktighetsindex — uppströms bidragande area delat med lokal lutning — är fortfarande arbetshästen: vatten samlas där mycket mark dränerar mot en plan eller konkav fläck. Sverige har ovanligt god kartläggning av detta. Ågren m.fl. (2014) testade terrängfuktighetsindex mot fältdata i avrinningsområdet Krycklan; Ågren m.fl. (2021) utvidgade detta till en nationell markfuktighetskarta med 2 m upplösning, tränad på omkring 20 000 fältprovytor ovanpå Lantmäteriets 1 m LiDAR-höjdmodell; Larson m.fl. (2022) testade hur väl dessa index följer uppmätt fuktighet i ett borealt avrinningsområde.

Det sammansatta fallet är det som är värt att gå: en konkav bänk i mittersta delen av sluttningen, vänd mot nord till nordost, med mark ovanför som förser den med vatten — den tar emot vatten och förlorar lite. Ett helt annat substrat än en konvex, norrvänd terrängrygg, som visserligen vetter åt rätt håll men ändå leder bort allt vatten.

Hur väletablerad är egentligen kopplingen till fruktkroppsbildning

Det är viktigt att vara tydlig med vilka delar av den här kedjan som står på fast grund. Geometrin är etablerad fysik. Kopplingen strålning–evapotranspiration–markfuktighet är väletablerad och direkt uppmätt — Bilir, Fung och Dawson (2021) dokumenterade hur skillnader i sluttningsexposition driver vattenutbytet mellan mark och atmosfär. Kopplingen fuktighet–fruktkroppsbildning är väletablerad på bestånds- och säsongsnivå: Krebs m.fl. (2008) predikterade 15 års svampskördar i boreala Yukon utifrån junis nederbörd plus nederbörden i föregående maj (R² = 0,85, skördar 0 till 117 kg/ha); Karavani m.fl. (2018) fann att nederbörd och markfuktighet dominerade i medelhavstallbestånd; Boddy m.fl. (2014) sammanfattade fältet, med stöd i Straatsma, Ayer och Eglis (2001) 21-åriga schweiziska provyteregister.

Den svaga länken är den sista: exposition till fruktkroppsavkastning, direkt uppmätt. Underlaget är tunt, och det pekar inte alltid åt det håll man skulle förvänta sig. Mumcu Küçüker (2019) fann lägre avkastning av Boletus edulis på norrexponerade ytor i en turkisk skötselenhet — vilket är just vad man skulle förutspå så snart man inser att effektens tecken beror på vilken sida om fuktighetsoptimumet platsen befinner sig på. Geml m.fl. (2019) visade att exposition i hög grad strukturerar markens svampsamhällen i pannoniska skogar — samhälle, inte avkastning. Jag har inte kunnat hitta någon publicerad fennoskandisk studie som mäter avkastning av Cantharellus cibarius eller Craterellus tubaeformis uppdelat på exposition. Om en sådan finns skulle jag vilja läsa den. Tills då är steget från exposition till fruktkroppsbildning en slutsats dragen från fuktighetsekologi, och bör betecknas som det. Nordiskt arbete på bär ligger längre fram — Miina m.fl. (2021) beskriver hur Finland och Sverige byggde täcknings- och avkastningsmodeller för Vaccinium myrtillus utifrån nationella skogsinventeringsprovytor, en verklig responsvariabel, vilket är precis vad svamp saknar.

Att stå i skogen och bestämma vilken väg man ska gå

I en torr höst, gå längs norr- och nordostsluttningarna, och föredra konkav mark och fuktstråk framför nosar. Under omkring 5° lutning är strålningsskillnaden liten nog att bortse från; från 10–15° gör den verklig skillnad. Räkna med att norrsidan ligger dagar, inte veckor, före, med det största gapet efter en solig period och nästan obefintligt efter en mulen.

I en blöt höst, vänd på det. På vattenmättad mark upphör begränsningen att vara vatten och blir istället värme, och sydsluttningen — varmare vid förnanivå tack vare samma överskott som torkade ut den i augusti — kommer först. När nätterna blir kalla blir den omkastningen regel. Greiser m.fl. (2020) byggde sitt arbete om mikrorefugier på just detta: de svala topografiska fickorna som skyddar boreala markskiktsarter från uppvärmning är, för en svampplockare, den mark som håller sig fuktig längst och värms upp sist.

Inget av detta talar om vad som faktiskt växer där. Det talar om var substratet har legat inom fuktighetsintervallet längst, vilket är en annan och mer hanterbar fråga — och den som en sluttning faktiskt kan besvara.

Källor

• Lee, R. (1964). Potential insolation as a topoclimatic characteristic of drainage basins. International Association of Scientific Hydrology Bulletin 9(1), 27–41.
• Swift, L. W. (1976). Algorithm for solar radiation on mountain slopes. Water Resources Research 12(1), 108–112.
• Beven, K. J. & Kirkby, M. J. (1979). A physically based, variable contributing area model of basin hydrology. Hydrological Sciences Bulletin 24(1), 43–69.
• Bilir, T. E., Fung, I. & Dawson, T. E. (2021). Slope-aspect induced climate differences influence how water is exchanged between the land and atmosphere. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences 126, e2020JG006027.
• Greiser, C., Meineri, E., Luoto, M., Ehrlén, J. & Hylander, K. (2018). Monthly microclimate models in a managed boreal forest landscape. Agricultural and Forest Meteorology 250–251, 147–158.
• Greiser, C., Ehrlén, J., Meineri, E. & Hylander, K. (2020). Hiding from the climate: characterizing microrefugia for boreal forest understory species. Global Change Biology 26(2), 471–483.
• De Frenne, P., Zellweger, F., Rodríguez-Sánchez, F. et al. (2019). Global buffering of temperatures under forest canopies. Nature Ecology & Evolution 3, 744–749.
• Ågren, A. M., Lidberg, W., Strömgren, M., Ogilvie, J. & Arp, P. A. (2014). Evaluating digital terrain indices for soil wetness mapping — a Swedish case study. Hydrology and Earth System Sciences 18, 3623–3634.
• Ågren, A. M., Larson, J., Paul, S. S., Laudon, H. & Lidberg, W. (2021). Use of multiple LIDAR-derived digital terrain indices and machine learning for high-resolution national-scale soil moisture mapping of the Swedish forest landscape. Geoderma 404, 115280.
• Larson, J., Lidberg, W., Ågren, A. M. & Laudon, H. (2022). Predicting soil moisture conditions across a heterogeneous boreal catchment using terrain indices. Hydrology and Earth System Sciences 26, 4837–4851.
• Boddy, L., Büntgen, U., Egli, S., Gange, A. C. et al. (2014). Climate variation effects on fungal fruiting. Fungal Ecology 10, 20–33.
• Krebs, C. J., Carrier, P., Boutin, S., Boonstra, R. & Hofer, E. (2008). Mushroom crops in relation to weather in the southwestern Yukon. Botany 86(12), 1497–1502.
• Karavani, A., De Cáceres, M., Martínez de Aragón, J., Bonet, J. A. & de-Miguel, S. (2018). Effect of climatic and soil moisture conditions on mushroom productivity and related ecosystem services in Mediterranean pine stands facing climate change. Agricultural and Forest Meteorology 248, 432–440.
• Straatsma, G., Ayer, F. & Egli, S. (2001). Species richness, abundance, and phenology of fungal fruit bodies over 21 years in a Swiss forest plot. Mycological Research 105(5), 515–523.
• Geml, J. et al. (2019). Soil fungal communities reflect aspect-driven environmental structuring and vegetation types in a Pannonian forest landscape. Fungal Ecology 39, 63–79.
• Mumcu Küçüker, D. (2019). Influence of some ecological variables on wild mushroom (Boletus edulis) productivity. Artvin Çoruh Üniversitesi Orman Fakültesi Dergisi 20(1), 10–17.
• Miina, J., Bohlin, I., Lind, T. & Dahlgren, J. (2021). Lessons learned from assessing the cover and yield of bilberry and lingonberry using the national forest inventories in Finland and Sweden. Silva Fennica 55(5), article 10573.
• Muñoz-Sabater, J. et al. (2021). ERA5-Land: a state-of-the-art global reanalysis dataset for land applications. Earth System Science Data 13, 4349–4383.
• Lantmäteriet — Markhöjdmodell Nedladdning (national 1 m LiDAR terrain model).
• SLU — Soil moisture maps (markfuktighetskartor), 2 m national coverage.